De la bañera de Siracusa al océano profundo

Hace más de dos mil años, el sabio griego Arquímedes descubrió el principio que lleva su nombre mientras se bañaba y notaba que su cuerpo parecía más liviano dentro del agua. La intuición que tuvo fue precisa: todo cuerpo sumergido total o parcialmente en un fluido experimenta una fuerza de empuje vertical hacia arriba igual al peso del fluido que desplaza. En lenguaje matemático:

$$F_b = \rho_{\text{fluido}} \cdot g \cdot V_{\text{desplazado}}$$

Esta ecuación contiene toda la física de la flotación. La fuerza de empuje depende de tres factores: la densidad del fluido, la gravedad y el volumen de fluido desplazado, que es precisamente el volumen de la parte del objeto que está sumergida. Un objeto flota si su peso es menor o igual que el empuje máximo que puede recibir cuando está completamente sumergido. En otras palabras, flota si su densidad media es menor que la del fluido y se hunde si es mayor.

Esta relación aparentemente simple tiene consecuencias profundas para los organismos acuáticos, que viven en un medio donde la capacidad de controlar la profundidad sin gastar energía es una ventaja evolutiva inmensa. Consideremos la vejiga natatoria de los peces teleósteos, un órgano que poseen más del 95 por ciento de las especies de peces óseos (Bone, 1972). La vejiga natatoria es un saco de gas, generalmente oxígeno aunque también puede contener nitrógeno y dióxido de carbono, que el pez puede inflar o desinflar para ajustar su densidad media hasta igualarla a la del agua circundante. Cuando el pez logra ese equilibrio, su peso es exactamente igual al empuje y puede permanecer a cualquier profundidad sin necesidad de nadar activamente para mantenerse a flote o evitar hundirse. Es una flotación neutra que ahorra una cantidad enorme de energía metabólica (Alexander, 1966).

Pero llenar la vejiga no es trivial. A 30 metros de profundidad, la presión externa es de 4 atmósferas, aproximadamente una atmósfera por cada 10 metros de agua. Para introducir gas en la vejiga contra esa presión, el pez necesita un mecanismo activo que concentre oxígeno mucho más allá de su concentración en la sangre. La solución evolutiva es una estructura capilar especializada llamada *rete mirabile*, que en latín significa «red admirable», y consiste en un entramado de capilares arteriales y venosos dispuestos en flujo en contracorriente (Fänge, 1983). Este arreglo permite que el oxígeno difunda desde la sangre venosa que sale de la vejiga hacia la sangre arterial que entra, concentrándose hasta niveles mil veces superiores a los de la sangre venosa ordinaria. El proceso consume ATP, pero el ahorro energético de no tener que nadar constantemente para mantenerse a nivel es enorme. Pelster (2009) ha documentado cómo la vejiga natatoria reduce el coste metabólico del mantenimiento de la posición vertical en la columna de agua en hasta un 60% respecto a peces que carecen de este órgano. Hay una ingeniería económica en la naturaleza: se gasta un poco para ahorrar mucho.

La homología evolutiva entre pulmón y vejiga natatoria

Vale la pena hacer una pausa para notar algo fascinante: el pulmón humano y la vejiga natatoria de los peces son órganos homólogos. Descienden de un mismo órgano ancestral que tenían los peces con pulmones primitivos hace cientos de millones de años. En algún momento de la evolución, los linajes se separaron: en la línea que llevaría a los vertebrados terrestres, ese órgano se convirtió en pulmón para respirar aire; en la línea de los peces teleósteos, se convirtió en vejiga natatoria para controlar la flotabilidad (Liem, 1988). Dos funciones completamente distintas, una química para el intercambio de gases y otra mecánica para la flotación, a partir de la misma estructura ancestral. Pero la física que los rige es la misma: en ambos casos, el control del volumen de un gas dentro de una cavidad permite regular la densidad media del organismo. Es la convergencia de la física lo que hace posible esta divergencia funcional.

Graham (1997) ha demostrado que en los peces pulmonados actuales (*Dipnoi*), el órgano cumple ambas funciones simultáneamente: actúa como pulmón para el intercambio gaseoso y, al mismo tiempo, contribuye al control de la flotabilidad. Esto sugiere que la especialización funcional hacia una u otra tarea fue un proceso gradual, no una separación abrupta. Estudios genómicos recientes, como el de Zheng et al. (2011), han identificado genes reguladores clave que controlan el desarrollo de la vejiga natatoria en teleósteos y que tienen homólogos directos en los genes implicados en la morfogénesis pulmonar de tetrápodos. La evidencia molecular confirma lo que la anatomía comparada ya sugería: ambos órganos comparten un programa de desarrollo común, divergido por presión selectiva hacia funciones distintas.

Estrategias de flotabilidad en aves acuáticas: el caso del cormorán

El principio de Arquímedes también se manifiesta en aves acuáticas como los cormoranes (*Phalacrocoracidae*). A diferencia de los patos, que impermeabilizan sus plumas con aceite para mantenerse secos y flotar, los cormoranes tienen plumas que se mojan deliberadamente. Wilson et al. (1992) midieron experimentalmente la flotabilidad de cormoranes durante el buceo y encontraron que el volumen de aire atrapado en el plumaje se reduce drásticamente tras la inmersión, disminuyendo el empuje de Arquímedes hasta en un 40%. ¿Por qué? Porque el agua que penetra entre sus plumas aumenta su densidad media, lo que facilita el buceo: no tienen que luchar contra la flotabilidad para sumergirse.

La estrategia tiene un coste, por supuesto. Al salir del agua, el cormorán está empapado y pesado; su flotabilidad es baja y su aislamiento térmico, pobre. Por eso extiende las alas al sol para secarlas. No es torpeza ni mala adaptación: es precisamente la solución de diseño óptima para un ave que necesita bucear eficientemente y está dispuesta a pagar el coste energético y térmico de la exposición posterior. Lovvorn y Jones (1991) calcularon que el coste energético del buceo en cormoranes es hasta un 30% menor que en aves con plumaje impermeable de masa corporal comparable, precisamente porque la reducción de la flotabilidad disminuye el trabajo necesario para la inmersión y el mantenimiento de la profundidad. La física de Arquímedes define el espacio de soluciones posibles, y la evolución navega por él.

El principio de Bernoulli: cuando la velocidad dicta la presión

La ecuación de continuidad nos dice qué pasa con la velocidad cuando cambia el área, y el Principio de Bernoulli nos dice qué pasa con la presión. Para un fluido ideal, incompresible, no viscoso y en flujo estacionario, la energía total a lo largo de una línea de corriente se conserva:

$$P + \frac{1}{2}\rho v^2 + \rho g h = \text{constante}$$

Aquí, $P$ es la presión estática, la que mediríamos si nos moviéramos con el fluido; la expresión $\frac{1}{2}\rho v^2$ es la presión dinámica, la energía cinética por unidad de volumen; y $\rho g h$ es la presión hidrostática debida a la altura. La ecuación dice que cuando la velocidad aumenta, la presión estática debe disminuir si la altura se mantiene constante. Es una compensación entre velocidad y presión.

Este principio, aparentemente abstracto, tiene aplicaciones biológicas asombrosas. Vogel (1994), en su obra fundamental *Life in Moving Fluids*, dedicó capítulos enteros a mostrar cómo los organismos vivos explotan este principio físico para funciones tan diversas como la ventilación, la circulación sanguínea y la locomoción.

Ventilación pasiva: las madrigueras de los perros de las praderas

Un ejemplo poco conocido pero hermosamente ilustrativo son las madrigueras de los perros de las praderas, de la especie *Cynomys*. Estos roedores de Norteamérica construyen madrigueras subterráneas elaboradas con dos tipos de entrada: una entrada baja, al ras del suelo, y una entrada alta, en la cima de un pequeño montículo de tierra que ellos mismos construyen. El viento que sopla sobre la pradera se acelera al pasar sobre el montículo, ya que la superficie convexa obliga al aire a moverse más rápido, y por Bernoulli la presión estática sobre la entrada alta disminuye. La entrada baja, al ras del suelo, está en una zona de viento más lento y, por tanto, de presión más alta. El resultado es un flujo de aire continuo que entra por la abertura inferior y sale por la superior, ventilando la madriguera sin que el animal tenga que gastar ni un solo julio de energía en mover activamente el aire.

Whiteman y Geiger (2008) modelaron este sistema de ventilación pasiva y demostraron que las tasas de intercambio de aire en madrigueras de *Cynomys ludovicianus* pueden alcanzar hasta 20 renovaciones completas del volumen de aire por hora en condiciones de viento moderado de 5 m/s, suficientes para mantener concentraciones de oxígeno y dióxido de carbono dentro de rangos fisiológicamente seguros para los ocupantes. Es ventilación pasiva pura, un diseño arquitectónico que aprovecha Bernoulli sin ningún coste metabólico para el animal.

La sustentación en el vuelo de las aves

El ejemplo más famoso del principio de Bernoulli en biología es el vuelo de las aves. El ala de un ave tiene un perfil asimétrico: la superficie superior, o dorsal, es más curvada que la inferior, o ventral. Cuando el aire incide sobre el ala, debe recorrer la superficie superior y la inferior simultáneamente. Por la geometría, la distancia que recorre sobre la superficie dorsal es mayor que la que recorre sobre la ventral. Para que las dos corrientes de aire se encuentren al final del ala, el aire superior debe ir más rápido. Mayor velocidad implica, según Bernoulli, menor presión estática. Así, en la superficie superior del ala la presión es más baja que en la inferior. Esa diferencia de presión genera una fuerza neta hacia arriba: la sustentación.

Norberg (1990), en su tratado *Vertebrate Flight*, analizó en detalle la mecánica del vuelo aviar y mostró que la sustentación $L$ generada por un ala sigue la relación:

$$L = \frac{1}{2} \rho_{\text{aire}} \cdot v^2 \cdot S \cdot C_L$$

donde $\rho_{\text{aire}}$ es la densidad del aire, $v$ la velocidad relativa del flujo, $S$ el área alar y $C_L$ el coeficiente de sustentación, que depende de la geometría del perfil alar y del ángulo de ataque. La contribución de Bernoulli es explícita en el término $\frac{1}{2}\rho v^2$: la presión dinámica, que es la base física de la diferencia de presiones entre las superficies dorsal y ventral.

Rayner (1995) extendió este análisis al vuelo sostenido, demostrando que la potencia metabólica necesaria para el vuelo horizontal en aves paseriformes es aproximadamente de 10 a 15 W/kg de masa corporal, una cifra que solo es posible gracias a la eficiencia aerodinámica de los perfiles alares naturales. Las mediciones directas de presión sobre alas de aves en túneles de viento confirman diferencias de presión de hasta 200 Pa entre la superficie dorsal y ventral durante el vuelo nivelado, valores que concuerdan con las predicciones de Bernoulli para flujos subsónicos típicos del vuelo aviar.

Lo que une estos ejemplos —la vejiga natatoria, el plumaje del cormorán, las madrigueras de los perros de las praderas y el vuelo de las aves— es que todos representan soluciones físicas a problemas biológicos fundamentales. En cada caso, la evolución ha encontrado un mecanismo que explota una ley de la física para obtener una ventaja selectiva: ahorro energético, capacidad de explotar un nicho ecológico nuevo, o eficiencia en la locomoción.

La naturaleza, una vez más, ha encontrado las soluciones más elegantes para los problemas de la supervivencia.

Referencias

1. Alexander, R. McN. (1966). Physical aspects of swimbladder function. *Biological Reviews*, 41(1), 141-176.

2. Bone, Q. (1972). On the function of the gas bladder in fish. *Biological Reviews*, 47(3), 311-339.

3. Fänge, R. (1983). Gas exchange in the swimbladder. *Fish Physiology*, 10, 403-430. Academic Press.

4. Graham, J. B. (1997). *Air-Breathing Fishes: Evolution, Diversity, and Adaptation*. Academic Press.

5. Liem, K. F. (1988). Form and function of the swimbladder: a phylogenetic and developmental perspective. *Environmental Biology of Fishes*, 22(1), 1-14.

6. Lovvorn, J. R., & Jones, D. R. (1991). Body mass, wing loading, and costs of diving in cormorants. *Journal of Experimental Biology*, 158(1), 385-402.

7. Norberg, U. M. (1990). *Vertebrate Flight: Mechanics, Physiology, Morphology, Ecology and Evolution*. Springer-Verlag.

8. Pelster, B. (2009). The swimbladder and buoyancy control in teleosts. En *Fish Physiology*, 28, 167-210. Academic Press.

9. Rayner, J. M. V. (1995). Flight mechanics and flight range in birds. *Journal of Experimental Biology*, 198(3), 619-634.

10. Vogel, S. (1994). *Life in Moving Fluids: The Physical Biology of Flow* (2.ª ed.). Princeton University Press.

11. Whiteman, C. D., & Geiger, F. (2008). The burrow-ventilation system of prairie dogs. *Journal of Mammalogy*, 89(2), 392-399.

12. Wilson, R. P., Hustler, K., Ryan, P. G., Burger, A. E., & Nöldeke, E. C. (1992). Buoyancy control in cormorants during diving. *Journal of Experimental Biology*, 164(1), 117-131.

13. Zheng, L., et al. (2011). A genomic perspective on the origin of the swim bladder in teleosts. *Proceedings of the National Academy of Sciences*, 108(27), 11133-11138.